儘管對秋季色彩的化學成因已經一定的了解，但科學界仍持續熱烈爭論樹木當初為何演化至鮮明秋色。

十月中旬，駕車北行穿越美國紐約州達奇斯縣（Dutchess County），道路兩旁盡是金黃與火紅的葉片。陽光灑落時，色彩如煙火般綻放，預示著寒冷季節即將來臨。

在更北的緬因州（Maine），色彩則顯得黯淡許多。「像今年這樣的秋天，有些植物因乾旱壓力而提前變色並迅速進入衰老期。」緬因州沃特維爾市科爾比學院（Colby College）研究自然界季節變化的生態學家阿曼達·加利納特（Amanda Gallinat）說。她望向窗外，看到許多葉子已開始轉為褐色。

在大西洋彼岸，每年秋天英國也會出現類似的色彩變化。

不過，由於當地主要的落葉樹種為山毛櫸、懸鈴木和橡樹，黃色遠多於紅色。

「在英國，最鮮豔的通常是外來樹種。」英國林肯大學的演化生態學家大衛·威爾金森（David Wilkinson）說。例如漆樹能呈現鮮紅色，但這類小型樹種原產於地中海、亞洲部分地區及北美。

同時，在日本，楓樹的火紅、紫色與黃色為景觀增色，吸引成千上萬的遊客前來觀賞。在世界許多地區，「賞葉」已成為熱門活動，數百萬人為了欣賞並拍攝葉色的季節性變化而旅行。

然而，儘管受到廣泛關注，科學界仍不清楚樹木為何會出現這種變化。

對於季節更替時葉片綠色褪去、留下鮮明色彩的生物化學過程，生物學家已有清晰了解，但落葉樹為何演化出秋季色彩，至今仍是未解之謎。

事實上，這個問題已在學術界引發長達數十年的激烈辯論。以下是幾項主要理論。

在探討理論之前，先了解葉片變色時的內部變化。

轉為黃色的葉片其實一直都是黃色——這種色彩來自一組稱為類胡蘿蔔素的生化色素。當葉綠素分解、植物重新吸收養分以準備迎接嚴冬時，黃色才顯現出來。

而轉為紅色或紫色的葉片則經歷略有不同的過程：這些色彩源自葉綠素的流失與花青素的生成，花青素也常見於許多水果與蔬菜中。

在演化生物學中，這些每年重複出現的變化在全球樹種持續存在，並未被時間與自然選擇淘汰，顯示其可能對樹木具有某種益處。基因研究也指出，樹木在演化過程中，直到相對較晚的階段才開始產生與秋色相關的色素——遲於它們開始重新吸收葉綠素的時期。

使這一切更為複雜的是，有些樹種在秋季會呈現多種葉色，有時甚至同一棵樹上會同時出現不同顏色。可以確定的是，一旦葉片變色，便會在數日或數週內從枝頭脫落。

其中一項主要理論認為，紅色葉片可能與害蟲共同演化，作為一種防禦訊號，用以驅避昆蟲。

另一項主要理論則是「光保護理論」，認為色素在葉片脆弱轉變的階段扮演防曬角色。

花青素是一種強效抗氧化物，被認為能在葉片老化（即衰老過程）時保護其免受陽光傷害。這項理論似乎適用於許多不同的植物物種，例如山茱萸。

光保護理論已獲得一定的認可，部分來自研究顯示北半球秋季的陽光對葉片傷害更大。

「葉色變化主要是北半球的現象」，美國聖路易斯華盛頓大學的演化生物學家蘇珊·倫納（Susanne Renner）說，她是相關研究的共同作者。「即使在北半球，真正會變色的樹種也不多。」

一項針對全球溫帶地區2,368種落葉樹的分析發現，其中290種會轉紅，378種會轉黃。研究也指出，紅色秋葉至少在演化過程中獨立出現了25次，黃色則出現了28次，進一步支持這些色彩可能對樹木具有特定且有益的功能。

大多數秋季呈紅色葉片的樹種分布於北美東部與東亞。據估計，北美有至少89種樹木會轉紅，東亞則有152種。相比之下，北歐僅有24種樹木會呈現紅色。

人們或許會認為紅葉的分布模式與溫差有關，但部分研究指出，北美與東亞的太陽輻射量高於歐洲。

倫納的研究認為，較高的輻射量、氣溫劇烈波動，以及生長季較短，可能解釋為何北美東部的秋色特別鮮明。這些條件讓樹木有更多時間在落葉前重新吸收養分。

原因在於，當葉綠素消失後，光線會引發葉片的氧化壓力，導致細胞死亡。

「這叫做活性氧損傷，」倫納說，「每年九月與十月，北美東部光照強烈，這會對樹木產生更高的選擇壓力，促使它們生成『防曬』機制。」

花青素能阻擋並折射有害光線，為樹木在冬季來臨前提供關鍵保護。黃色葉片中的類胡蘿蔔素也具備此功能，但效果不如紅葉。

不過，這項理論仍具爭議。

「目前沒有一項光保護研究能明確證實這個說法，」威爾金森指出，「我們的理解是來自多項研究趨向支持同一結論。」

2004年的一項研究也顯示，樹木在氣溫較低或秋季頻繁出現寒流時，會產生更多花青素，顯示這些色素可能也有助於抵禦寒冷與霜害。

相較之下，昆蟲共同演化理論認為，樹木改變葉色是為了警告像蚜蟲這類以落葉為食的昆蟲。

蚜蟲具破壞性，若大量侵襲可能對樹木造成嚴重傷害，因此樹木透過色彩驅避昆蟲的說法看似合理。但多年來已有多篇學術論文質疑此理論。

其中一項主要質疑在於蚜蟲如何感知與反應色彩。蚜蟲與蝗蟲、毛毛蟲等其他食葉昆蟲的眼睛缺乏辨識紅色的感光受器，對牠們而言，紅色看起來是暗灰甚至黑色。

有些研究者認為，蚜蟲可能會避開紅葉，僅僅因為紅葉看起來像是枯死或正在衰退，不適合作為食物或產卵場所。

專家將此稱為「偽裝理論」，認為紅色是一種「誠實」的訊號。不過，紅色素的生成對樹木而言在能量與資源上都相當昂貴。

研究也顯示，黃色對蚜蟲等昆蟲具有強烈吸引力，因為它會刺激與綠色相同的視覺受器。

有趣的是，提出共同演化理論的科學家漢密爾頓（WD Hamilton）在其遺作中指出，葉片越黃，蚜蟲的定殖率越高。

綜合以上因素，倫納認為共同演化理論並不成立。

但加利納特則持保留態度：「我認為，有些支持該假說的研究結果仍相當合理。」

威爾金森則提出兩種理論可能同時成立的看法：「還沒有充分的理由認為它一定是光保護或訊號作用。兩者都有可能參與其中。」

還有其他理論被提出。

例如，有研究者認為紅色花青素的生成目的並非為了防止光害，而是為了分解葉片中的碳水化合物。

另一項值得考慮的因素：人類。

數千年來，人類持續改變周遭的樹木生態。

或許是因為傾向砍伐色彩不鮮明的樹木，或偏好種植秋色鮮豔的樹種於公園、林地與庭園中，人類可能對葉色進行了選擇。這種影響可能是樹木色素演化中相對近期的發展，但也有跡象顯示其他植物正在適應人類棲地，例如城市中較高的氣溫，可能使葉片變得更紅。樹木是否也出現類似變化，仍有待研究進一步解答。

不過，有一點是各方共識：氣候變遷正在影響葉色變化的時間與鮮明程度。

如加利納特在緬因州窗外所見，秋季氣溫偏暖與乾旱（皆與氣候變遷有關）導致葉色變化黯淡且不規則。

「那些根系較淺的植物更容易受到乾旱影響，而不幸的是，它們正是秋季色彩最鮮明的植物之一。」

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